Macroevolución

El estudio del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, corresponde al campo de estudio específico de la macroevolución. La microevolución se preocupa de los cambios que ocurren en el interior de una población, en cambio la macroevolución estudia los procesos evolutivos que afectan a las especies y a los grupos taxonómicos de rango superior. Así, la especiación representa la bisagra que articula la microevolución y macroevolución.

A continuación se presentan los principales patrones que se observan a nivel macroevolutivo:

a) Evolución Convergente

características similares: Organismos que están sujetos a presiones selectivas similares, de manera independiente adquieren adaptaciones equivalentes. Un buen ejemplo lo constituye la semejanza observada en la anatomía externa de la ballena con los tiburones y especies de peces óseos grandes. Pero la ballena es un mamífero y sus aletas, a diferencia de las de los peces, ocultan la estructura de una mano de tetrápodos (Figura 14). En las plantas suculentas, se observa otro ejemplo, varias familias conquistaron los desiertos en diferentes partes del mundo, tales como, cetáceas, euforbiáceas, asclepediáceas, asteráceas y vitáceas. Todas estas familias son muy similares, en sus tallos carnosos grandes capaces de almacenar agua, y en las espinas que los cubren, pero sus flores son muy diferentes, las cuales delatan que sus orígenes evolutivos son lejanos (Figura 15).

Figura 14. Los peces (salmón) y los mamíferos (como la ballena) que nadan a gran velocidad tienen el mismo aspecto a pesar de pertenecer a linajes evolutivamente diferentes. Por distintas rutas evolutivas, han adquirido adaptaciones similares por estar sometidos a presiones selectivas equivalentes. Sin embargo, las aletas de los ictiosaurios, actualmente extinto, y la de las ballenas a diferencia de las de los peces, ocultan estructuras anatómicas remanentes de una mano de tetrápodo.

Figura 15. Evolución convergente en plantas suculentas, desérticas. A) Cereus iquiquensis (Cactáceas).B) Euphorbia fimbriata (Euforbiáceas).C) Heurnia verkeri Asclepediáceas).D) Kleinia stapelliformis (Asteráceas).E) Cissus actiformis (Vitáceas).

b) Evolución Divergente

características disímiles: Ocurre si una población, separada de la especie ancestral, y a causa de contingencias (presiones selectivas) impredecibles, las adaptaciones que hacen posible la reproducción evolutivo distinto. Un ejemplo de ello es el caso del oso polar actual (Ursus maritimus) que surge a partir de pequeñas poblaciones de oso pardo (Ursus erecto), que habrían quedado aisladas durante una de las glaciaciones del pleistoceno.

c) Anagénesis, cambio gradual a nivel geológico:

A nivel del tiempo geológico se observa un cambio gradual (cambio filético) en algunos linajes de organismo, en algunos casos es posible observar el pasaje de una especie a otra atravesando todos los estados intermedios (Figura 16).

Figura 16. Modelo de cambio evolutivo filético o anagénesis. Los cambios anatómicos y otras características del linaje se producen en forma gradual y continua, durante largos períodos.

d) Cladogénesis, formación de nuevas ramas:

corresponde a la divergencia de linajes y formación de nuevas ramas. Las especies formadas por cladogénesis corresponden a los descendientes que vemos hoy provenientes de un antecesor común que se diversificó originando distintas especies, como el caso de los pinzones de los galápagos (Figura 17).

Figura 17. Los pinzones de las islas Galápagos. Las diversas especies de pinzones de estas islas volcánicas presentan especializaciones, principalmente en la forma del pico, que se vinculan con diferentes hábitos de alimentación.

e) Radiación adaptativa: diversificación repentina.

Corresponde a una diversificación generada por el éxito de un grupo que posee una característica clave, que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa, todo en tiempo geológico.
Ejemplo: hace 300 millones de años, los reptiles se independizaron del agua por la aparición del huevo amniota, un huevo tiene su propia reserva de agua y puede, por ello, vivir en la tierra. Rasgo clave en la rápida diversificación durante la colonización de los ambientes terrestres. Por otra parte, la diversificación de las aves y su conquista del aire, se debe al rasgo clave: el vuelo.

Otro ejemplo de radiación adaptativa, es el que representa la diversificación del grupo de mamíferos marsupiales en Australia y mamíferos placentados en el resto del planeta (Figura 18). La radiación adaptativa se considera como una cladogénesis intensa sumada al cambio filético.

Figura 18. Radiación adaptativa de Marsupiales de Australia (derecha) y Mamíferos placentarios de otros continentes (izquierda), cada par es similar en la forma y en los nichos ecológicos. Ambos grupos se distinguen, en primer lugar, por el grado de desarrollo con que paren a sus crías. Aunque las radiaciones adaptativas que experimentaron los marsupiales en Australia y los placentarios en el resto de los continentes fueron acontecimientos independientes que partieron de diferentes especies ancestrales, en ambos grupos se pueden reconocer descendientes con sorprendente semejaza. Como se observa en los ejemplos ilustrados, hay adaptaciones similares en marsupiales y placentarios que viven en hábitat parecidos y comparten el mismo tipo de hábitos. Sin embargo, cuando se analizan las relaciones de parentesco considerando un buen número de características, todos los marsupiales están más próximos entre sí que cualquiera de ellos con respecto a cualquier otro placentario, y viceversa.

f) Extinción, se termina el linaje.

Las especies actuales representan el 0,1% de las especies que han poblado la tierra. Las extinciones, independientemente de sus causas, provocaron efectos drásticos en la historia evolutiva de la tierra. La extensión de grupos de organismos abrió oportunidades para los grupos que sobrevivieron. Estos se diversificaron en el nuevo espacio disponible. En cada extinción masiva, algunas ramas del árbol evolutivo fueron arrancadas para siempre y otros experimentaron nuevas y vastas diversificaciones.

La evolución del caballo: el ejemplo mas documentado en Macroevolución

Uno de los ejemplos de Macroevolución mejor documentada entre los vertebrados, específicamente entre los mamíferos vivientes del Orden Perisodáctilos, es la del caballo . La evolución del caballo durante los últimos 60 millones de años, ha incluido por lo menos una decena de géneros desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, época Eoceno (hace unos 55 a 60 millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el género Equus, que representa a los caballos modernos pastadores y que es el único sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples (evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el género ancestral y los últimos Equidos, especialmente los pastadores, son muchas y considerables, pero todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados intermedios.
Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en las patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con sólo una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos adaptadas al arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas haciendo posible la carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más derecha y rígida. La evolución de Equus, según las últimas interpretaciones, sería consecuencia de un cambio filético como de cladogénesis.